Главная | Устройство рыб | Происхождение рыб | Красная Книга Украины | Законодательство | Статьи | Источники  

АКВАРИУМ:
Типы аквариумов
Методы фильтрации
Подогрев воды
Освещение и аэрация
Оформление аквариума
Вода в аквариуме
Семейства рыб
Подбор и покупка рыб
Кормление рыб
Болезни рыб
Разведение рыб






 

Происхождение рыб / Pikaia gracilens (Walcott, 1911)

 
 
 
Pikaia gracilens (Walcott, 1911)

Синонимы:
RU: Пикайя
UA: -
EN: -
LATINA: -

Надцарство: Ядерные организмы, или Эукариоты – Eucaryota (Chatton, 1925)
Без ранга: Unikonta
Без ранга: Opisthokonta
Царство: Животные – Animalia (Linnaeus, 1758)
Тип: Хордовые - Chordata (Bateson, 1885)
Класс:
Отряд:
Семейство: † Pikaiidae (Walcott, 1911)
Род: † Пикайя - Pikaia
Вид: † Pikaia gracilens (Walcott, 1911)

В 1909 году американский палеонтолог Ч. Д. Уолкотт обнаружил в среднекембрийских отложениях Британской Колумбии (Канада) в сланцах Бёрджесс отпечатки разнообразных мягкотелых животных, похожих на примитивных хордовых. Большинство форм представлено единичными экземплярами неполной сохранности, поэтому детали их строения и родственные связи остаются неясными. Лишь один вид — Pikaia gracilens, имел качественные отпечатки, фактически представлявшие собой тонкие углеродистые и алюмосиликатные пленки на поверхности горной породы.
Научное родовое название Pikaia дано по названию горы Pika Peak, расположенной в Канаде на границе провинции Альберта и Британской Колумбии.

К 2012 году было обнаружено 114 образцов тела данного животного, поэтому за век изучения удалось накопить достаточно обширный материал, позволивший палеонтологам детально реконструировать анатомию этого загадочного существа.
По многим признакам пикайя похожа на ланцетника, что позволяет уверенно отнести ее к типу хордовых. Однако она отличается от всех известных низших хордовых рядом уникальных признаков. У пикайи была маленькая плоская голова с парой длинных щупалец и девять пар ветвистых придатков на переднем конце тела (возможно, наружные жабры). У основания придатков находились небольшие отверстия, соединявшие полость глотки с окружающей средой. Длинное, уплощенное с боков тело пикайи с характерными для хордовых мышечными сегментами — миомерами — было сверху и снизу окаймлено узкими плавниками. По мнению исследователей, пикайя является самым «базальным» (примитивным) из известных на сегодняшний день хордовых.

Первое краткое описание пикайи было опубликовано в 1911 году Чарльзом Уолкоттом (Charles Walcott), первооткрывателем фауны сланцев Бёрджес. Не будучи профессиональным зоологом, Уолкотт интерпретировал пикайю как кольчатого многощетинкового червя — полихету. Ветвистые парные придатки на переднем конце тела пикайи действительно легко принять за параподии полихет, а пара длинных усиков-антенн на голове наводит на мысли о чем угодно, только не о хордовых. Тем не менее уже современники Уолкотта заметили удивительное сходство пикайи с ланцетником — самым примитивным из современных хордовых.

В конце 1970-х Конвей Моррис описал у пикайи хорду и характерные сигмоидально изогнутые мускульные сегменты — миомеры, которые не встречаются ни у кого, кроме хордовых. На этом основании он предложил относить пикайю к типу Chordata. Большинство палеонтологов согласились с этим, хотя многие детали строения пикайи оставались неясными.

Как и другие мягкотелые животные из сланцев Бёрджес, пикайя сохранилась в виде плоских или слегка рельефных «отпечатков», которые на самом деле представляют собой очень тонкие слоистые образования из углеродистых и алюмосиликатных пленок (рис. 1). Сланцы раскалываются по этим пленкам, поэтому большинство находок состоят из «отпечатка» и «противоотпечатка», на которых могут быть видны разные детали строения.

Длина тела найденных экземпляров колеблется от 1,5 до 6 см. Все особи, скорее всего, взрослые: характерной особенностью фауны сланцев Бёрджес является отсутствие личинок и ранних возрастных стадий. Тело пикайи сильно уплощено с боков, за исключением передней части, где оно имеет округлое сечение. Мускулатура состоит из множества (до сотни) миомеров. Границы между миомерами у большинства экземпляров отлично видны и имеют повышенное содержание углерода. Очевидно, миомеры разделялись прослойками плотной соединительной ткани, которая разлагалась медленнее, чем сами мышцы.

Вдоль спины тянется тонкий и невысокий спинной плавник без плавниковых лучей. Похоже, он был мягким и нежным, поскольку у многих экземпляров он выглядит смятым или разорванным, а у некоторых сохранился лишь в виде фрагментов. Непосредственно под плавником располагается толстый тяж округлого сечения, который авторы осторожно называют «спинным органом». Он был довольно плотным и поэтому часто сохраняется «в объеме», рельефно, а не в расплющенном виде, как почти всё остальное тело. Раньше Конвей Моррис и другие специалисты интерпретировали это образование как хорду. Однако спинной орган пикайи толстоват для хорды и расположен слишком высоко, по-видимому прямо под кожей спины. Непонятно, где в таком случае помещалась бы спинная нервная трубка, которой полагается быть над хордой. Под спинным органом есть другой продольный тяж, который, возможно и является хордой вместе с прилегающей к ней сверху нервной трубкой (рис. 3). Природа и функция «спинного органа» неясны.

Вдоль брюшной стороны тела тянется кровеносный сосуд. Кишечник едва заметен в средней и задней частях тела, зато хорошо виден спереди, где он образует расширенную глотку. Глотка почти всегда сохраняется в объеме: либо она имела плотную стенку, либо наполнялась плотным материалом — при жизни или посмертно.

Голова пикайи — очень маленькая, горизонтально уплощенная, подразделенная на две округлые лопасти, с парой длинных щупалец (рис. 2). При жизни щупальца были, по-видимому, довольно упругими, потому что сохраняются они обычно в распрямленном виде. Скорее всего, они служили органами обоняния и осязания. У некоторых экземпляров заметно нечто похожее на нервы, идущие из щупалец вглубь головы. Рот располагался у основания головы на ее нижней стороне.

По обе стороны от расширенной глотки в два ряда располагаются 9 пар ветвистых придатков. Вероятно, это наружные жабры. У основания придатков у некоторых экземпляров заметны небольшие круглые пятна — возможно, поры, соединявшие полость глотки с внешней средой. Они соответствуют жаберным щелям других хордовых. Подобно ланцетнику, пикайя, скорее всего, была фильтратором. Она набирала в рот воду со взвесью и профильтровывала ее через глоточные поры.

Наличие миомеров, хорды и глоточных пор позволяет уверенно отнести пикайю к хордовым. Однако у пикайи есть уникальные особенности, отличающие ее от других примитивных хордовых, как современных (ланцетник, личинка миноги, оболочники), так и древних, кембрийских. Например, раннекембрийский Haikouichthys уверенно интерпретируется как позвоночное — древнейший представитель бесчелюстных рыб (Shu et al., 2003. Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys). У этого животного, жившего даже раньше пикайи, был хрящевой позвоночник, нормальные жаберные дуги и глаза, но не было ни парных ветвистых придатков, ни загадочных «спинных органов», ни удивительной двухлопастной головы с длинными щупальцами. Впрочем, если уж присматриваться к деталям, на переднем конце тела Haikouichthys всё же имелась некая маленькая раздвоенная лопасть, отдаленно напоминающая голову пикайи.


Рис. 1. Отпечатки Pikaia gracilens. A (appendages) — ветвистые придатки; ADU (anterior dorsal unit) — «переднедорзальное образование», непонятная структура на спинной стороне передней части тела; DO (dorsal organ) — спинной орган, толстый тяж на спинной стороне; DF (dorsal fin) — спинной плавник; K (keel) — киль, плотное образование на нижнем краю тела; M (myomeres) — миомеры; Ne (nerve chord) — нервный тяж; No (notochord) — нотохорд (хорда); PFS (posterior fusiform structure) — задняя веретеновидная структура, плотное образование на конце спинного органа; PVA (posterior ventral area) — задневентральная область, участок на брюшной стороне задней части животного, где тело было тоньше и мягче; VBV (ventral blood vessel) — брюшной кровеносный сосуд; T (tentacles) — щупальца.

Рис. 2. Передний конец тела пикайи. A (appendages) — парные придатки; N (nerves) — возможно, нервы; Mo (mouth) — рот; T (tentacles) — щупальца; 3D-DO (3D dorsal organ) — спинной орган, сохранившийся в объеме; 3D-F (3D pharynx) — глотка, сохранившаяся в объеме; P (pharyngeal pores) — глоточные поры (соответствуют жаберным щелям); VBV (ventral blood vessel) — брюшной кровеносный сосуд..

Рис. 3. Анатомия пикайи. Голубой широкий продольный тяж — «спинной орган», зеленый — хорда, желтый — спинная нервная трубка, розовый — кишечник (расширение спереди — глотка), темно-красный — брюшной кровеносный сосуд, светло-сиреневая «шапочка» в передней части тела позади головы — «переднедорзальное образование».

Анатомия Pikaia gracilens на основе реконструкций С. Конвея Морриса и Ж.-Б. Карона (2012)

Реконструкция Pikaia gracilens (Walcott, 1911)



 
 

Designed by Tovi studio Дизайн от 11.12.2013 года